Connective Tissue

This book deals primarily with the principal extracellular macromole­ cules of animal connective tissues. It attempts to answer some general questions about the biological organization of the tissues: What is the nature of this organization at various dimensional levels? What functions does the organization serve? How has it evolved? I have given major emphasis to the structures and properties of the macromolecular components of extracellular matrices from a wide range of invertebrates and vertebrates. In doing so, however, I have treated cursorily many important aspects of connective tissue biology that appeared to be only indirectly relevant to the principal questions asked. On the other hand, I have not hesitated to search for broad biological principles outside the prevailing conceptual boundaries of animal connective tissues and the lower molecular dimensional levels. The numerous speculations presented will, I hope, stimulate the reader to further thought and investigation. Acknowledgements My previously unpublished data that have been included in this volume could not have been obtained without the generous gifts of specimens and other assistance by a number of individuals and institutions. These are Dr. G. BERENSON of Louisiana State University, Drs. W. P. BRAKER and D. ZUMWALD of the Shedd Aquarium, Dr. S. H. CHUANG of the Univer­ sity of Singapore, Dr. L. G. CLARK and Mr. U. M. VARELA-DIAZ of the University of Pennsylvania, the Government of Nicaragua, Dr. E. CLARK of Cape Haze Marine Laboratories, Mr. C. E.

Contenu

1 Introduction.- 1. General Considerations.- 2. Methodology.- 2 The Tissues.- 1. Principles.- 2. Molecular Unity and Diversity.- 3. Morphology.- 3 Collagen.- 1. Identification.- 2. Chemical Structure.- a) Primary and Direct-Coded Structure.- b) Secondary and Non-Coded Structure.- i) Cross-Links.- ii) Aldehydes.- iii) Hydroxyl Groups.- iv) Carbohydrate Groups.- v) Other Functional Groups.- 3. Aggregate Forms.- 4. Stability.- 5. Comparative Biochemistry.- 6. Invertebrate Collagen.- a) Porifera.- b) Coelenterata.- c) Platyhelminthes.- d) Annelida.- e) Aschelminthes.- f) Arthropoda.- g) Mollusca.- h) Brachiopoda.- i) Echinodermata.- 7. Deuteros tomia.- 8. Chordata Acrania Collagen.- a) Urochordata (Tunicata).- b) Cephalochordata.- 9. Chordata Craniata (Vertebrate) Collagen.- a) Cyclostomata.- b) Chondrichthyes (Cartilage Fish).- i) Dermal Collagen.- ii) Elastoidin.- iii) Ovokeratin.- iv) Cornea.- c) Osteichthyes (Bony Fish).- d) Reptilia and Amphibia.- e) Aves.- f) Mammalia.- 10. Basement Membranes and Vitrosin.- 11. Biosynthesis.- a) Polypeptide Synthesis.- b) Hydroxylation.- c) Glycosylation.- d) Aldehyde Formation.- 12. Immunology.- 13. Evolution.- a) General Considerations.- b) Variation in Thermal Stability.- i) Correlation with Composition.- ii) Correlation with Environmental Temperature.- iii) Biological Significance.- c) Fossils.- d) Origins and Remote Ancestry.- e) Molecular Phylogeny 6.- i) Amino Acid Composition.- ii) Amino Acid Sequence.- iii) Secondary Chemical Structure.- 14. Development and Aging.- 4 Elastin.- 1. Identification.- 2. Primary Structure.- 3. Secondary Chemical Features.- a) Cross-Links.- b) Aldehydes.- c) Hydroxylation.- 4. Fibril Organization.- 5. Comparative Biology.- 5 Structural Glycoproteins.- 1. Characterization.- a) Definition.- b) Structure.- c) Biosynthesis.- d) Immunology.- e) Biological Function.- 2. Invertebrate.- 3. Vertebrate.- a) Aorta.- b) Ligament and Tendon.- c) Skin.- d) Cartilage.- e) Bone, Enamel, and Dentin.- f) Cornea.- g) Brain.- h) Other Sources.- 4. Conclusions.- 6 Polyanionic Proteoglycans.- 1. Characterization as Parent Types.- a) Glycosaminoglycans.- i) Hyaluroriate.- ii) Chondroitin 4-Sulfate, Chondroitin 6-Sulfate.- iii) Dermatan Sulfate (Chondroitin Sulfate B).- iv) Keratan Sulfate.- v) Heparan Sulfate.- vi) Heparin.- b) Proteoglycosaminoglycan of Cartilage and Notochord.- i) Parent Type.- ii) Relationship to Skeletal Keratan Sulfate.- iii) Aggregates.- c) Other Proteoglycosaminoglycans.- i) Skeletal Keratan Sulfate.- ii) Corneal Keratan Sulfate.- iii) Dermatan Sulfate.- iv) Hyaluronate.- v) Heparan Sulfate.- vi) Heparin.- 2. Structure of the Linkage Region.- a) Proteoglycans of Chondroitin Sulfate Type.- i) Vertebrates.- ii) Invertebrates.- b) Proteoglycans of Other Types.- i) Dermatan Sulfate.- ii) Corneal Keratan Sulfate.- iii) Skeletal Keratan Sulfate.- iv) Hyaluronate.- v) Heparin.- vi) Heparan Sulfate.- 3. Comparative Macromolecular Structures of Proteoglycans.- a) Cyclostomes.- b) Chondrichthyes.- c) Osteichthyes.- d) Amphibia.- e) Reptiles.- f) Birds.- g) Mammals.- h) Invertebrates.- 4. Biosynthesis.- a) Precursors.- i) Vertebrates.- ii) Invertebrates.- b) Assembly of Biosynthetic Units in Vertebrates.- i) Chondroitin Sulfate Type.- ii) Dermatan Sulfate Type.- iii) Heparin and Heparan Sulfate Types.- iv) Keratan Sulfate Types.- v) Hyaluronic Acid.- c) Assembly of Biosynthetic Units in Invertebrates.- d) Regulation of Biosynthesis.- 5. Immunology.- 6. Evolutionary Relationships.- a) Proteoglycans of Cartilage and Notochord.- i) Macromolecular Architecture.- ii) Polypeptide Structure.- iii) Glycan Structure.- b) Other Proteoglycans.- c) Perspectives.- 7 Polyanionic Glycans of Cartilage, Bone and Notochord.- 1. Biological Significance.- a) Cartilage and Bone.- b) Notochord.- c) Taxonomic Interpretation.- 2. Invertebrates 12.- a) Annelida.- b) Mollusca.- i) Gastropod Odontophore Cartilage.- ii) Cephalopod Cartilage.- c) Arthropoda.- d) Evolution.- 3. Lower Deuterostomia.- 4. Vertebrates.- a) Cyclostomata.- i) Hagfish.- ii) Lamprey.- b) Chondrichthyes.- i) Ratfish (Holocephali).- ii) Sharks (Pleurotremata) of Marine Habitat.- iii) Rays and Skates (Hypotremata) of Marine Habitat.- iv) Marine Sharks of Fresh Water.- v) Rays of Freshwater Habitat.- vi) Conclusions.- c) Osteichthyes.- i) Actinopterygii.- ii) Dipnoi.- iii) Crossopterygii.- d) Tetrapoda.- i) Amphibia.- ii) Reptilia.- iii) Aves.- iv) Mammalia.- 5. Calcified Cartilage, Bone and Teeth.- 6. Discussion.- 8 Polyanionic Glycans in Development and Aging of Vertebrate Cartilage.- 1. General Considerations.- 2. Lower Vertebrates.- 3. Amphibia.- 4. Birds.- 5. Mammals.- a) Rat.- b) Hog.- c) Rabbit.- d) Ox.- e) Man.- i) Histochemical Studies.- ii) Chemical Studies.- 6. Discussion.- a) Functional Roles of Proteoglycans.- b) Embryonic Development and Maturation.- c) Aging.- 9 Polyanionic Glycans of Other Tissues.- 1. Introduction.- 2. Invertebrates.- a) Protista.- b) Porifera.- c) Coelenterata.- d) Annelida.- e) Arthropoda.- f) Mollusca.- i) Mucins.- ii) Glycans of Shell and Mantle.- iii) Mactin and Spisulan.- iv) Glycans of Cephalopod Eye and Skin.- g) Brachiopoda.- h) Echinodermata.- 3. Chordata Acrania.- a) Urochordata (Tunicata).- b) Cephalochordata.- 4. Chordata Craniata (Vertebrata).- a) Skin.- i) Cyclostomes.- ii) Chondrichthyes.- iii) Osteichthyes.- iv) Amphibia.- v) Aves.- vi) Mammalia.- b) Cornea.- i) Chondrichthyes.- ii) Osteichthyes.- iii) Reptilia.- iv) Aves.- v) Mammalia.- c) Vitreous and Other Tissues of the Eye.- i) Vitreous.- ii) Other Tissues of the Eye.- d) Blood Vessels.- i) Man.- ii) Other Vertebrates.- e) Intervertebral Disc.- f) Eggs and their Matrices.- i) Teleosts.- ii) Amphibia.- iii) Birds.- iv) Mammals.- g) Neural Tissues.- h) Electroreceptors and Electric Organs.- i) Electroreceptors.- ii) Electric Organs.- i) Cells that Store Glycosaminoglycans.- i) Leukocytes.- ii) Kurloff Cells.- iii) Mast Cells.- j) Tumors.- k) Some Other Sources.- i) Body Fluids.- ii) Kidney.- iii) Liver.- iv) Umbilical Chord (Human).- v) Placenta.- vi) Tendon.- vii) Rooster Comp.- viii) Allantoic Fluid.- ix) Toad Venom.- x) Lungs and Gills.- 5. Discussion.- a) Origins and Taxonomy.- b) Development and Aging.- c) Evolution.- 10 Molecular Interrelationships and Functions.- 1. General Considerations.- 2. Primary Level - Molecular Properties.- a) Collagen.- b) Elastin.- c) Polyanionic Proteoglycans.- i) Conform…